Mais als C4-Pflanze – souverän bei Hitze und Trockenheit

Gerade unter Trockenheit und Hitze sind C4-Pflanzen wie Mais in der Lage, durch effiziente Wasserverwertung höhere Biomasseerträge als C3-Pflanzen zu generieren. Möglich wird dies durch einen vorteilhaften Mechanismus zur Kohlenstoffdioxid (CO2)-Bindung. Weltweit zählen 90 % aller Pflanzen zu den C3-Pflanzen, unter anderem Weizen, Gerste, Raps, Soja und Reis. Lediglich drei Prozent sind C4-Pflanzen, auf die aber circa 25 % der Photosyntheseleistung entfallen (Edwards et al., 2010; Sage et al., 2012). C4-Pflanzen unterscheiden sich von C3-Pflanzen in der Art, wie sie Photosynthese betreiben. Die Zahlen drei und vier stehen dabei für das erste Zwischenprodukt der Photosynthese, das drei (Phosphoglycerat) beziehungsweise vier (Oxalacetat) C-Atome enthält.

Geschlossene Spaltöffnungen zum Schutz vor Wasserverlusten

Pflanzen reagieren bei Hitze und Trockenheit mit Schließung der Spaltöffnungen, um Wasserverlusten in Form von Transpiration vorzubeugen. Dies führt jedoch gleichzeitig zu einer geringeren CO2-Aufnahme und damit zu einer geringeren Photosyntheseleistung. C4-Pflanzen können auch bei höheren Temperaturen effizient CO2 fixieren. Die Photosynthese läuft dabei in räumlich getrennten Zellen ab. Der Aufbau zeigt sich kranzförmig. Die Vorfixierung von CO2 erfolgt in den Mesophylzellen, welche die Leitbündelscheidezellen umgeben. Das Enzym (PEP-C) bei der Vorfixierung bindet ausschließlich an CO2 und bietet damit auch bei geringen CO2-Konzentrationen höchste Effizienz. Die Funktion gleicht einer Pumpe, die eine hohe Konzentration an CO2 für den Calvin-Zyklus in den Leitbündelscheidenzellen bereitstellt, wo Glucose gebildet wird und als Energiespeicher der Pflanze zur Verfügung steht. Für diesen Prozess ist das Enzym RuBisCo entscheidend, das neben CO2 auch Sauerstoff bindet und somit weniger effizient arbeitet.

Der Vorteil der C4-Pflanzen liegt somit in der Bereitstellung einer erhöhten CO2-Konzentration für RuBisCo. Dies wird zum einen durch die vorgeschaltete CO2-Pumpe realisiert und zum anderen durch die kranzförmige Anordnung der Zellen, wodurch CO2-Verluste aufgefangen und neu eingespeist werden. Die Mechanismen der C4-Pflanzen zeigen uns, dass auch bei hohen Temperaturen und Trockenheit, wenn die Pflanzen ihre Spaltöffnungen schließen, um Transpirationsverluste zu vermeiden, ausreichend CO2 für die Photosynthese bereitgestellt werden kann. Unter diesen Bedingungen zeigt sich auch im Praxisanbau, dass beispielsweise Mais mehr Biomasse produzieren kann als C3-Pflanzen wie z.B. Weizen unter gleichen Bedingungen. Nach Monteith (1978) und Long (1999) sind die maximalen Biomassezuwächse von C4-Pflanzen sogar 40 bis 50 % höher als die der produktivsten C3-Pflanzen.

Transpirationskoeffizient als Messgröße für Wassereffizienz in Biomasseproduktion

Verschiedene Untersuchungen zum Transpirationskoeffizienten (TK) bei unterschiedlichen Kulturpflanzen zeigen den Wasserbedarf (in l), der benötigt wird, um 1 kg Trockenmasse (TM) zu produzieren (siehe Tabelle 1). Je nach Studie zeigen sich die Ergebnisse heterogen. Die meisten Werte beziehen sich auf den gesamten Wasserverlust von Pflanze und Boden, genannt Evapotranspirationskoeffizient (ETK). Um die Leistungsfähigkeit der Pflanze genau zu bewerten, muss der Teil, der über den Boden verdunstet, eigentlich abgezogen werden. Dies ist jedoch in Messungen unter Feldbedingungen problematisch zu realisieren und erklärt die Streuung in den Ergebnissen.

Tabelle 1: Transpirationskoeffizienten von Kulturpflanzenunter Feldbedingungen (W. Ehlers, Pflanzenbauwissenschaften, l (3), S. 97-108, 1997, ISSN 1431-8857, © Verlag Eugen Ulmer GmbH & Co., Stuttgart

1) Die „unproduktive“ Bodenverdunstung wurde nicht in Abzug gebracht, wohl aber der Sickerwasserverlust
2) Ehlers 1976
3) Ehlers et al. 1986
4) Ehlers 1989

Zahlreiche Faktoren beeinflussen den TK

Neben den verschiedenen Messverfahren haben u. a. Bodentyp, Aussaatdatum, Niederschlag oder Sickerung Einfluss auf die gemessenen Werte. Weitere Untersuchungen in verschiedenen Regionen von Nord- nach Süddeutschland von Ehlers (2013) zeigen, dass vor allem aber das Wasserdampfsättigungsdefizit der Luft einen starken Effekt auf den TK hat. Trockene Luft kann dem Maisbestand mehr Wasser entziehen. Im maritimen Klima der Küste muss daher weniger Wasser zur Verfügung stehen als in Süddeutschland, um hohe Erträge zu generieren. Ein weiterer Parameter, der den TK modifiziert, ist der Blattflächenindex (LAI). Mit zunehmender Blattfläche nimmt der TK ab. Durch Bodenbedeckung verdunstet weniger Wasser von der Bodenoberfläche. Demnach ist die unproduktive Verdunstung über dem Boden gerade in jungen Maisbeständen erhöht, da sich die Entwicklung der Maispflanzen relativ verhalten darstellt. Zieht man diese unproduktive Verdunstung bei der Ermittlung der Werte ab, stellt sich Mais im Hinblick auf den Wasserverbrauch noch günstiger dar. Landwirtinnen und Landwirte können neben dem Anbau von C4-Pflanzen noch an weiteren Stellschrauben drehen, indem unter anderem der Boden in einem optimalen Zustand gehalten wird, um den maximalen Wasserspeichervorrat und eine bestmögliche Entwicklung der Wurzeln zu gewährleisten. Zudem kann die Wahl von Sorten mit guter Jugendentwicklung und schnellem Reihenschluss die unproduktive Verdunstung reduzieren. Abschließend bleibt festzuhalten, dass auch wenn die Messergebnisse zum ETK streuen, Mais in allen Untersuchungen einen niedrigeren TK aufweist als die anderen untersuchten Getreidearten. Insbesondere unter warmen und trocknen Bedingungen ist Mais als C4-Pflanze durch die hohe Wassernutzungseffizienz also im Vorteil.

Exkurs Sorghum als C4-Pflanze: Ist Sorghum wassereffizienter als Mais?

Diese Frage erreicht uns als Fachberater insbesondere in trockenen Jahren immer wieder. Grundsätzlich gilt, dass beide Kulturarten C4-Pflanzen sind und damit unter warmen, trockenen Bedingungen besonders effektiv Photosynthese betreiben. Untersuchungen von Wagner (2011) zeigen, dass Sorghum bicolor im Vergleich zu Energiemais durchaus in der Wassernutzungseffizienz im Vorteil sein kann. Dies trifft vor allem bei guter Wasserversorgung zu. Abbildung 1 zeigt auf, dass unter potenzieller Verdunstung (PET) der TK von Sorghum auf Löß und Sand günstiger ausfällt. Jedoch wird auch ersichtlich, dass mit abnehmendem Wasserangebot der TK steigt und Mais wieder nach vorne rückt. Die potenzielle Verdunstung beschreibt die maximal mögliche Wasserabgabe bei optimaler Wasserversorgung. Schlussendlich sind sowohl Mais als auch Hirse als Kulturpflanzen mit besonders ausgeprägter Wassereffizienz zu bewerten.

Abbildung1:  Transpirationskoeffizient (TK) von Energiemais und Sorghum bicolor im Modellversuch (Jahresmittel 2009/2010) in Abhängigkeit von Boden und Wasserversorgung (M. Wagner und S. Knoblauch, 14. Gumpensteiner Lysimetertagung 2011, 215-218)

Désirée Dirich, Vertriebsleiterin Nordwest bei RAGT.